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子宝草目録4-⑤ Proliferae/グループ内のアウトサイダー [taxonomy]

 Proliferaeのうちガストニス・ボニエリとセイロンベンケイソウの仲間を紹介してきたが、このグループには他にも古くから知られる1種と2000年代に新種記載された2種の計3種が知られる。
 このうち1928年に記載されたKalanchoe macrochlamysは見られる機会の少なさにおいて、最も珍しいブリオフィルム節のひとつだろう。私も標本写真しか見たことがない。いつものBoiteau et Allorge-Boiteau(1995)には蕾(萼筒のみ発達)のカラー写真が載っているが、これは他種の間違いであろう。というのもこの種の萼筒は黄色がかった地に暗色の縦じまが走る特徴的なもので、次に紹介するKalanchoe maromokotrensisに酷似している。カランコエにしては珍しく塊根性(地下茎ではなさそうなので、とりあえずこう呼んでおく)であるが、この性質もKalanchoe maromokotrensis同様で、両者は近縁なものと思われる。
 Kalanchoe macrochlamysの葉はDescoings(2003)の記述によると「乾季の葉は厚く、一般的には全縁(葉縁が欠刻をもたないこと)で細く、30-40×2-4cm、葉縁は不規則な鈍鋸歯がある。雨季の葉は薄く、3裂から5裂し40×10cm、基部は耳型、抱茎する。裂片segmentは楕円形、15~20 × 5~10 cmで先端は鈍い。葉縁は全縁、もしくは鈍鋸歯-鋸歯が生じる。」とある。北半球の温帯で栽培していると仮定して、冬が乾季、春夏が雨季とすると、この変化の性質も殆どそのままKalanchoe maromokotrensisにも当てはまる。
 マダガスカル北西部のSambirano(カカオの産地で有名らしい)で見つかっている。高さ80~120cmとされる。

 これに対しKalanchoe maromokotrensisはマダガスカル北部のMaromokotra 村近くで見つかり、高さ40~80cmほど。夏の葉は鋸歯が発達して薄く、成長すると3~5裂の欠刻葉となる。不定芽は夏の葉からしか生じないと言われる。

Kalanchoe maromokotrensis:育つと上部の葉は欠刻葉になる
maromokotrensis.JPG 

若い葉には模様が入る
maromokotrensis  petit.JPG 

 Proliferae最後の種は以前の記事でも紹介したことがある黒死蝶Kalanchoe humificaである。原記載発行時には花も知られておらず、産地も不明であった(こんな原記載ってありなのだろうか?)。しかし国内で出回っているものはTsingy de Bemaraha産と知られている。これは90年代にドイツの研究者が彼の地で採集し、それをドイツ国内の植物園に頒布したものをフランスのDescoingsが入手して2005年に新種記載した。このドイツものの子孫が現在世界各国の愛好家に広まったとされている。
 私の知る限りドイツの植物園で2009年には開花しているが、報告は出版されなかった。そして2016年になってやっと花と花粉についての報告と再記載の論文が日本の研究者によって出された(Miyata et al., 2016)。それを見るとこの種がBoiteau et Allorge- Boiteau (1995)の分け方に従った場合はProliferaeに属するのは間違いないと思われる。
 葉は小さな個体では黒いが、少し育つと濃い緑色になる。大きな個体になると葉のサイズは15~45×8~14cmと巨大になる。原記載にもあるが、ある程度成長してくると葉がねじれてくることがある。花柄が伸びると高さ270cmにもなり、Bryophyllumの中では最も大型になる種であろう花はセイロンベンケイソウに似る。小さい頃はガストニス・ボニエリやセイタカベンケイ、Kalanchoe bogneriに似るが、他のProliferaeグループとは全く異なるタイプの不定芽を生じるので、その他の仲間としておく。

 Proliferaeグループの仲間は以上である。これで全4グループを紹介したが、次回(の子宝草目録)はグループ不明のものを見てみたい。

黒死蝶Kalanchoe humificaの若い個体、葉は緑色になっている
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不定芽は独特の形である
humifica bulbil.JPG 
若い葉には模様が入る
humifica petit.JPG 

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子宝草目録4-④ Proliferae/羽状葉のブリオ達 [taxonomy]

 小さな葉が連なってひとつの大きな葉を構成するようなタイプの葉を羽状複葉といい、マメ科植物やサンショウに代表される。前回紹介したセイロンベンケイソウKalanchoe pinnataも学名からして羽状葉の種であるが、常に羽状複葉を形成するわけではない。しかし、カランコエのこのグループにはベンケイソウ科には稀な羽状複葉の種が他にも3種揃っている。

 よく見かけるのは高さ3mと大型になるプロリフェラKalanchoe proliferaである。マダガスカル中部原産だが大陸アフリカでも帰化して手こずっているようである。反面、我が国では大型の鉢に植えたものがインテリア系の店でも扱われている。最近この種をセイロンベンケイソウと間違って(「偽って」ではないだろう)表示した鉢植えをよく見かける。
 まだ小さな苗のときは複葉ではないが、少し育つとすぐに複葉になる。ある程度育つと葉に皺が入ってきて委縮したように見えるのが残念だ。葉を切り取って土の上に置くと葉縁だけでなく葉軸や花序からも不定芽を生じる。萼筒が緑で角ばり、赤い花と相まって美しい。
 セイタカベンケイのところで述べたように夏季は薄手で一般植物のような葉だが、冬季には固く多肉質の葉が生じる。一般的な花卉でもマーガレットは夏に多肉、冬に普通の葉となり、このような変化は興味深い。プロリフェラはまた、葉裏に甘露を分泌する。虫が集まりそうなので庭で栽培するときは覚悟したい。

複葉が発達するプロリフェラKalanchoe prolifera
prolifera01IMG_5630.JPG 
冬季は多肉植物に
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苗はまだ単葉である
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葉軸から出芽
prolifera04IMG_6659.JPG 

 プロリフェラによく似るが小型のKalanchoe rubellaはマダガスカル中東部に分布している。こちらはプロリフェラのように季節で葉の厚みは変わらず、委縮もしてこない。種小名のルベラは英語では風疹を意味するが、語源としては赤みがかったという意味である。成長すると葉軸に赤みがつき、葉には斑が入る。

プロリフェラより鋸歯の目立つKalanchoe rubella
rubella01 IMG_6299.JPG 

不定芽から育った苗
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少し成長して斑の入った葉
rubella03 IMG_5617.JPG 

 羽状複葉タイプにはもう1種、1997年に記載された小ぶりのKalanchoe curvulaがある。マダガスカル北部産と示唆されているが、タイプ標本はアンタナナリボ(タナナリボ)の植物園の産である。ICNのサイトによれば以前本の紹介記事に載せ、前の方の回でKalanchoe mortageiの写真を引用したHamet and Marnier-Lapostolle(1964)にKalanchoe rubellaとして載っている写真が実はこのKalanchoe curvulaであるという。

問題の写真:キャプチャーは間違いで実際はKalanchoe curvula
curvula IMG_0597.JPG 


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子宝草目録4-③ Proliferae/有史以前の世界進出 [taxonomy]

 最も有名なカランコエはセイロンベンケイソウKalanchoe pinnataかも知れない。世界中とは言わないまでも、多数の温暖な国々に進出している。沖縄や小笠原など国内でも帰化している。マダガスカル原産だが、和名はセイロンベンケイソウである。帰化植物をスリランカ産だと思って名付けたのだろう。名前自体は悪くない。
 諸々の情報を当たるとブリオフィルムの原産地を「マダガスカル、熱帯アフリカ」としている。この「熱帯アフリカ」というのは有史以前(といっても西洋基準なのでたかだか2,000年より前)にマダガスカルから大陸にもたらされたセイロンベンケイソウのことを指していると思われる。元ネタは特定できないが、最初に権威者が書いたものを盲目的に何十年も孫引きしてきたのだろう。この問題には今はこれ以上触れないが、昨年書いたクローンコエ同様の例である。
  といいつつもこの種が大陸移動する前(1億年から7千万年前?)から存在していて、故にそこから散らばったアフリカ大陸・マダガスカル・インド(及びスリランカ)には最初から分布していたのではないかと言うことを言い出す人がいるかもしれない。しかし、それにはその時期に散らばったセイロンベンケイソウがマダガスカル以外では分化しなかったという無理のある仮説が必要となる。

 さて学名のpinnataは「羽状の」の意で調子よく育てると羽状複葉(複数の小葉からなる葉)になる。家で適当に育てていると、ちょっと複葉っぽくなってもすぐに何かをぶつけて落葉させてしまったり、次の新しい葉は複葉にならなかったりとうまくいってない。雑草のようでもあり、多肉植物としては見向きもされないようだが、個人的には大変美しい植物だと思う。


陽光の下に葉が美しいセイロンベンケイソウKalanchoe pinnata
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基変種は少なくとも複葉5枚にはなる
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良い写真がなかったが、萼筒はリンゴのような模様がある
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温暖な地では容易に増殖し帰化する
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 かつて基変種を除き次の4変種が記載された。
Kalanchoe pinnata var. floripendula
Kalanchoe pinnata var. genuina
Kalanchoe pinnata var. brevicalyx
Kalanchoe pinnata var. calcicola
現在ではすべてKalanchoe pinnataのシノニムとされているが、Kalanchoe pinnata var. brevicalyxとKalanchoe pinnata var. calcicolaの2者はかつてBoiteau et Allorge- Boiteau (1995)により、別種に昇格されたことがあるので、無視できないかと思う。
これら2つの変種の特徴はというと、
Kalanchoe pinnata var. brevicalyx:萼は発達すると直径10mm、長さ10mm、萼片は肉厚で非常に短く2mmを超えず、緑色で、多かれ少なかれ規則的な蔓状のラインがある。複葉は最大7枚、葉の縁は赤色。
マダガスカル北西部で見つかっている。
Kalanchoe pinnata var. calcicola:萼は非常に長く、長さ45mm以上、基部の直径12mm。萼片が直径20mmに分裂するまで伸長する。かすかに緑色で明るい斑がある。複葉は3枚以上にならない。
マダガスカル北端で見つかっている。
これに対し、基変種が区別できないのだが萼筒が10mm以上だが、45mmというような巨大にはならないで、葉の縁が紫から赤紫、複葉が5枚になるなどの特徴で判断していくくらいだろうか。基変種でない上記の変種が園芸的に知られているとは思えないが、肉厚でよく羽状複葉が発達する少し変わったものが見られ、個人的にbrevicalyxっぽいと思ったりしている。


肉厚の個体、成長すると葉縁は細く赤い縁取りが入る
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この品種?は容易に複葉になる
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 栽培品種的なものを紹介するとマジックベル“Magic Bell”なる名称で売られているものがあるが、普通の基変種とどう違うのであろうか。あるマニアの方によると彼の経験上、この品種?は複葉3枚までしかならないという。私なぞは普通のセイロンベンケイソウも3枚までしか育てたことがないので、この違いは自力で解決出来そうにない。実際はただの商品名ではないかと思っている。
 その点、クヌート・イェプセン社のKalanchoe pinnata ‘Zanzibar’(本来ならば“Zanzibar”と表記すべきだろう)は写真を見る限り萼筒の感じが少し変わっていて、栽培品種と見做して良いかも知れない。昨年輸入元に問いあわせたときは試作中との事だったが、そのうち国内でも入手可能になるのではないかと期待している。
 また、以前ネット検索していたらセイロンベンケイソウの斑入り個体と見られる写真があった。こういうものにあまり興味はないのだが、実物は美しいかも知れない。


マジックベルの苗“Magic Bell”
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子宝草目録4-② Proliferae/似て非なる関係 [taxonomy]

 この仲間でガストニス・ボニエリ以外に有名なのはセイタカベンケイKalanchoe suarezensisである。この和名が適切か否かは別として、以前帰化植物の記事で述べたように沖縄で帰化している。この種が売られていることは稀であるが、何やかんやと入手経路があるのだろう、時々民家の庭や軒先に置いてあるのを見かける。 
 原産地はマダガスカル北部で、種小名はアンツィラナナAntsirananaの旧名ディエゴ・スアレスDiego-Suárezに因むと思われる。ガストニス・ボニエリから斑を抜いたような植物であるが、時々細かな斑が現れることがある。頂芽が薄く帯粉する場合もあり、葉はガストニス・ボニエリよりも薄い。
驚くべきは不定芽の生成能力で、葉の切片からでも葉縁の鋸歯の窪みから発芽・発根する。小さな株でもガストニス・ボニエリのように(主として)葉の先端からのみ発芽するのではなく、何か所も不定芽が生じる。

セイタカベンケイことKalanchoe suarezensis
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葉に細かな斑が現れることもある 
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葉に生成された不定芽
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葉の切片からも不定芽を生じる
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 Proliferaeに属する植物の中には後々述べるつもりのプロリフェラKalanchoe proliferaのように、夏季は普通の植物並みに葉が薄くなり、冬季には多肉になるタイプの植物がある。昨年ある業者さんから通販でガストニス・ボニエリとして購入した植物が、このような性質を持っていた。一見セイタカベンケイによく似るが微妙に異なる。欧州の愛好家はこれもセイタカベンケイKalanchoe suarezensisとして扱っているようである。夏は普通のセイタカベンケイよりも葉が薄く、細長い。冬にはガストニス・ボニエリほども帯粉して鋸歯もセイタカベンケイとは異なる。開花しないことには何とも言えないが、取りあえず別物(別種・別変種・別品種など)として扱っておきたい。

Kalanchoe suarezensisの1タイプか?
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冬季はこのように肉厚である
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 ガストニス・ボニエリやセイタカベンケイの仲間にはもう1種、Kalanchoe mortageiが知られている。これはセイタカベンケイによく似た植物と思われ、分布域もほぼ同じマダガスカル北部産だが、こちらは超レアものらしい。ネット検索してもセイタカベンケイを誤同定した画像しか引っかかってこない。
 まずいことに日頃当てにしているBoiteau et Allorge-Boiteau(1995)も Descoings(2003)もこのKalanchoe mortageiの記載に不備があってあまり参考にならない。Descoings(2003)をそのまま踏襲しているICNのサイトも参考にはなるが、信じ切るのも怖い。あやふやながらも両者の違いはというと、セイタカベンケイの萼筒は赤みが強く、花筒は黄色みが強いのに対し、Kalanchoe mortageiの萼筒は赤みがかった黄や緑で、花筒はピンクがかる。そして葉はセイタカベンケイでは披針形で、Kalanchoe mortageiは基部が心形cordateまたは耳型auriculateである。もっとも若い(小さな)個体では顕著でなく分かりにくいものと思われる。

貴重なKalanchoe mortageiの写真:Hamet and Marnier-Lapostolle(1964)より
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子宝草目録4-① Proliferae/先端のプラントレット [taxonomy]

 さて子宝草紹介シリーズも大詰めを迎え、最後のグループProliferaeである。このグループは大きく分けてガストニス・ボニエリの仲間とセイロンベンケイソウの仲間に分かれ、その他若干の種が知られる。

例によって、構成種を変種レベルで列挙する。(現在無効とされる変種を含む)
・Kalanchoe gastonis-bonnieri
  Kalanchoe gastonis-bonnieri var. gastonis-bonnieri
  Kalanchoe gastonis-bonnieri var. ankaizinensis
・Kalanchoe suarezensis
・Kalanchoe mortagei
・Kalanchoe bogneri
----------------------------------------------------------------------------------
・Kalanchoe pinnata
  Kalanchoe pinnata var. pinnata
  Kalanchoe pinnata var. calcicola
  Kalanchoe pinnata var. brevicalyx
・Kalanchoe prolifera
・Kalanchoe rubella
・Kalanchoe curvula
-----------------------------------------------------------------------------------
・Kalanchoe macrochlamys
・Kalanchoe maromokotrensis
・Kalanchoe humifica

 今回はガストニス・ボニエリの仲間について見てみる。4種が知られ、大型になる。少なくともガストニス・ボニエリKalanchoe gastonis-bonnieriとセイタカベンケイKalanchoe suarezensisの大型個体では葉の長さは30cmを超える。他の種も記載されているよりは大きくなるのではないだろうか。
この仲間のうち1993年に新種記載されたマダガスカル中西部のKalanchoe bogneriは葉縁不定芽を生じないとされており、故に私は興味を抱かず入手しなかった。現在は入手困難になってしまい、後悔している。というのも本当に不定芽が出来ないのか、その後の情報がなく、もしかすると不定芽を生じるかもしれないからである。あとから不定芽形成が判明した事例が他種で知られている。

一般的なのはガストニス・ボニエリで、種小名のgastonis-bonnieriはフランスの植物学者Gaston Eugene Marie Bonnierにちなんでいる。この種は主として細長い葉の先端に親と同じ形の小さな不定芽が付く。大きな個体では鋸歯にも不定芽が生じるが、比較的稀である。マダガスカルの北西部原産のため寒さには比較的弱く、冬に枯らせてしまったことが何度かある。米国フロリダ州から中南米にかけて帰化している。
 「雷鳥」と呼ばれることもあるが俗名であろうか、正式な和名ではない。葉の繊細な縞模様をライチョウの羽に見立てたものと思うが、このタイプは変種のKalanchoe gastonis-bonnieri var. ankaizinensisである。この変種は日本や台湾、ドイツで主に栽培され、その他欧米諸国では基変種のKalanchoe gastonis-bonnieri var. gastonis-bonnieriが栽培されている。

 基変種は葉の斑紋が少なく、開花前の萼が赤く染まる。学名でネット検索するとたいていはこちらが出てくる。K. gastonis-bonnieri var. ankaizinensisに比べて斑が少ないが、ときになかなか美しい斑が出るものもある。国内ではほとんど見かけないが、以前池袋の百貨店(といっても多肉マニアの皆さんが集まる場所ではないが)で大型個体を見かけた。

 唐印やプミラのような粉ものは個人的に栽培が苦手だったが、最近ガストニス・ボニエリだけは上手くいっている。若い葉は斑紋が全く見えないくらいカルシウムの分泌物で真っ白になっているが、この様子もまた美しい。

一般的なガストニス・ボニエリKalanchoe gastonis-bonnieri var. ankaizinensis
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花も美しい
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粉で真っ白な若い葉
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斑の少ない基変種Kalanchoe gastonis-bonnieri var. gastonis-bonnieri
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模様がはっきりした状態
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