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子宝草目録1-② Scandentes/黒錦蝶の葉形変異によるタイプ分け [taxonomy]

 いつも無駄な前振りが目立つ当ブログだが、この前の記事は唐突に始めてしまった。読み返すといきなりの展開で訳が分からないと思えたので、今更だが補足しておきたい。ここで試みているのは子宝草(ブリオフィルムの系統/葉縁に不定芽を形成するタイプ② 参照  http://kalanchoideae.blog.so-net.ne.jp/2016-08-14 )の可能な限りのリストアップである。それをBoiteauとAllorge-Boiteau(1995)の4グループに沿って行おうと思っている。リストアップしただけでは芸がないので、なるべく写真を載せたりしようと思っているが、内容的には薄っぺらな紹介記事に過ぎない。ともあれ、そういう趣旨でポツリポツリと続けていこうと思っている。


 さて、前回は黒錦蝶Kalanchoe beauverdiiの変種について触れたが、現在は分類学的に認められていないものばかりで、その区別も曖昧に思える。しかしながらKalanchoe beauverdii var. jueliiのように一目瞭然で葉形の異なるものは外見だけで区別できそうである。Descoings(2003)によれば黒錦蝶の葉は変化に富み、長さは1.5~11㎝、幅は0.3~4㎝(こんな幅広の葉は見たことないが…)、形状は線形、細い匙形、鉾形、卵形から楕円形、3裂の鉾状であるとしている。
 日本での呼称は「黒錦蝶」であるが葉は必ずしも黒くなく、緑色の葉を持つものが多い。国内で栽培していて冬の寒さに当たって黒ずんだりするが、基本的な色調は緑色なのではないかと思える。よく見かけるタイプは季節に関係なく黒っぽい葉であるが、原産地でもこのタイプが優勢(あるいは一般的)なのだろうか。
BoiteauとMannoni(1949)及びRauh(1995)の基変種K. beauverdii var. beauverdii(=var. typica)も葉形や色彩が不明である(正確に言うと調べきれなかった)。

 一方、別種として記載された後に本種のシノニムとされ消えた名があり、それらのタイプが元々記載されたときには葉形の違いに着目されていたようだ。Kalanchoe属としての記載とBryophyllum属としての記載、またはそれらのbeauverdiiの変種としての記載があるのでシノニムの数は多いが、まとめると次の4種の種小名に要約される。
beauverdii
juelii
costantini
scandens
  このうちbeauverdiiは本種なので抜かし、jueliiは特徴的な「3裂の鉾状」の(というより矢印のような)葉を持つので、容易に区別できる。残る二者は共にbeauverdiiより(割合として)幅広の葉をしておりscandensの原記載が入手できず詳しい区別がつけられないが、costantiniは葉が披針形とされる。となると分類学上の種としては1種で、変種も認められていないが趣味の世界(園芸上とも言える)は分けてもよいのではないだろうか。自分の見た範囲の限られた知見では、上記の4タイプは区別しておいても良さそうだ。勿論、どのタイプに入れるか迷うようなものもあるとは思うが。
 これについてはくどくど説明しても仕方ないので、幾つかサンプルを示してみる。

beauverdiiタイプ:通常のものの他に緑色で大型のものがある。
01_beauverdii.JPG

scandensタイプ:巾広の葉を持つもの。scandensは上るものの意味で、ヘクソカズラの英名でもある。
02_scandens.JPG

juelii:Hamet and Marnier-Lapostolle(1964)より
03_IMG_0600.JPG

costantini:Hamet and Marnier-Lapostolle(1964)より
04_IMG_0599.JPG

これは具体的にはこのような葉形のものであろうか。
05_scandens 2.JPG 

 ネット検索すると産地によって様々なタイプが見られるようで、非常に興味深い種である。
 特殊な葉を持つjueliiについては、次回で改めて取り上げたい。


タグ:beauverdii

子宝草目録1-① Scandentes/つる性カランコエの世界 [taxonomy]

 カランコエには一般的な草本性種の他に木本性種も多々あり、更には着生植物もある。ウニフローラやグラキリペスのような半つる性の種だ。それとは別に不定芽を形成するタイプのブリオフィルムには全くのつる性植物があり、それが今回扱うScandentesグループに属する種群だ。
子宝草のグループ分けについては、「ブリオフィルムの系統/葉縁に不定芽を形成するタイプ②」を参照願います。(http://kalanchoideae.blog.so-net.ne.jp/2016-08-14)

構成種を変種レベルで列挙する。
・Kalanchoe beauverdii(以下の4変種が記載されたが、現在の分類上は全てシノニムとされている)
     Kalanchoe beauverdii var. beauverdii
     Kalanchoe beauverdii var. parviflora
     Kalanchoe beauverdii var. guignardii
     Kalanchoe beauverdii var. juelii
・Kalanchoe x rechingeri
・Kalanchoe x poincarei
・Kalanchoe schizophylla

 このうちスキゾフィラK. schizophyllaは葉縁不定芽を生じない。それ故、進化研体系では本種をKitchingia節として扱っているのだろう。葉の形状が独特で、これも欠刻葉になるのか一葉で互生しているような形をしている。現地ではこれを行燈作りにして栽培するそうだ。

インテリア・プランツとしてもおしゃれな?スキゾフィラK. schizophylla
schizophyllaIMG_0446.JPG 
特徴的な葉の形
schizophyllaIMG_1110.JPG 
写真のようなタイプの他に葉先が広がったタイプのものも知られる。花が咲いた後の花序にはたくさんの不定芽が生じるが、残念ながら我が家で花を咲かせたことはない。国際多肉植物協会の写真集では「シゾフィラ」の名で掲載されているが、ここではスキゾフィラと呼んで(読んで)おきたい。マダガスカル中東部に広く分布している。
 黒錦蝶でも言えることだが、葉の形状がいろいろなものに引っかかりやすくなっており、この構造で他の植物や岩肌などに付着して伸びていくものと考えられる。

 Scandentesグループで一般的なのは黒錦蝶K. beauverdiiである。主にマダガスカル南部に分布しているが、飛んで東北部でも発見されている。よく見るタイプでは錦蝶K. delagoensisのように葉先に不定芽を付け、葉の色が黒っぽいからそう命名されたのであろう。しかし本種は錦蝶のように葉の間隔は詰まらない。つる性なので仕方ないから自然な姿を楽しみたい。
 BoiteauとMannoni(1949)はこれを4変種に分け、その後Rauh(1995)はそれに追随した。上記のリストには一応変種名を載せてはいるが、Descoings(2003)やThe Plant List (http://www.theplantlist.org/1/)では不適格名であって全ての変種はKalanchoe beauverdiiのシノニムとして扱われている。
BoiteauとMannoni(1949)及びRauh(1995)の4変種の違いは命名上のものだけであり、BoiteauとMannoni(1949)は基変種に相当する変種をKalanchoe beauverdii var. typicaとして新変種記載したが、Rauh(1995)はこれをKalanchoe beauverdii var. beauverdiiと「修正」している。
 この4変種はユエリK. beauverdii var. jueliiを除くと花が咲かないことには区別がつかない。というか情報が少なくて他に区別方法がわからない。上記の2編とHamet & H.Perrier (1912) のKalanchoe Guignardiの原記載を見ると、
   var. beauverdiiは萼の長さ16~18mm、花筒は14~15mm
   var. parvifloraは萼の長さ12~19mm、花筒は11~12mm
   var. guignardiiは萼の長さ不明、花筒は8~10mm
とあるが、これらの具体的な判別法はよく分からない。Descoings(2003)やThe Plant Listの扱いのごとく、これらは全てシノニムと考えて、無視した方が良いかも知れない。
 そこへ行くとvar. jueliiは葉の形が全く異なるので、次回は葉の形から見た黒錦蝶K. beauverdiiについて徒然と述べてみたい。

黒錦蝶Kalanchoe beauverdiiの一般的なタイプ
黒錦蝶IMG_4890.JPG 


帰化植物としてのカランコエ [others]

 主にブリオフィルム節の話となるが、いや、遠回しな言い方はやめよう。思いっきり子宝草の話だが、国内にも何種かのカランコエが帰化している。それも北海道を除く3つのメインランド全てに渡る。
 全国農村教育協会の『日本帰化植物写真図鑑〈第2巻〉』によると錦蝶K. delagoensisが伊豆半島、高知県、宮崎県で野生化しているそうである。またセイロンベンケイソウK. pinnataも沖縄で帰化しているとあるが、内地では見られないようだ。
 錦蝶はマダガスカル南部が原産なので北部原産のセイロンベンケイソウに比べて耐寒性があるのだろう(程度問題ではあるが)。言うまでもないがマダガスカルは南半球なので北部が赤道方向である。
 この本の情報に付け加えると2種とも沖縄、小笠原で帰化している。小笠原諸島では錦蝶は父島、セイロンベンケイソウは父・母・兄・弟の各島で見られる。

 上記は文献的に確認できるがネット情報や人からの伝聞によると沖縄ではほかにセイタカベンケイK.  suarezensisとラウイK. ‘rauhii’が見られるようである。また宮古島にはロゼイK. roseiが帰化しているらしい。これらのカランコエを沖縄で、あるいは内地に持ち帰って育てて花を咲かせたというような情報を個人のHPやblogを漁って目にした。またラウイは私の娘も沖縄に行った際に見つけて写真を撮ってきてくれた。(http://kalanchoideae.blog.so-net.ne.jp/2015-05-30)
 セイタカベンケイは何故か沖縄ではK. tsaratananensisの学名で知られるようだが、この学名のカランコエは全くの別物である。セイタカベンケイK. suarezensis 自体は他種と分類学上の多少の混乱があるが、いずれその辺も整理して紹介したい。しかし沖縄本島ではかなり蔓延っていると思われるこの種だが、不思議なことに沖縄と同じく錦蝶とセイロンベンケイソウが帰化している台湾では見られない(数年前に一度導入されたことはあるようだ)。ラウイやロゼイは園芸植物が逃げ出したものと思うが、セイタカベンケイは売っているのは殆ど見たことがないし、園芸的にもあまり知られていない。何故沖縄で帰化するに至ったのであろうか。

 そこである仮説を思いついた。セイタカベンケイは米軍基地に持ち込まれたもの(人為的かそうでないかは問わない)が、ベースキャンプの外にも広まったのではないか。但し、何の証拠もない単なる「おはなし」である。だが何故そう思ったかという根拠はある。
 沖縄の帰化動物として有名なシロアゴガエルPolypedates leucomystax は、1970年代のベトナム戦争時に米軍の資材に付いて沖縄に侵入したとされている。海を渡れない両生類はかつて陸続きだった台湾との共通種が4種知られているが、シロアゴガエルに関しては台湾に産するのはPolypedates megacephalusであって別種だ。K. leucomystaxはインドシナ半島産で、沖縄のシロアゴガエルはベトナム産の個体群が起源なのは明らかになっている。
 実はセイタカベンケイもベトナムでは帰化植物として知られており、これが戦争中に何らかの形で持ち込まれたとしてもおかしくはない。シロアゴガエルが侵入するよりは簡単だと思うのだが、どうであろうか。根拠なく米軍のせいにしてしまったが、あくまで個人が疑惑を抱いているに過ぎない。(実際は沖縄のものがベトナムに持ち込まれていたとか…)

 なお、昔書店で立ち読みした沖縄の植物図鑑にはセイロンベンケイソウなどの他に仙女の舞も載っていたが、これが本当に帰化しているのかは不明である。

セイタカベンケイK. suarezensis 
セイタカベンケイP8210033.JPG 

沖縄本島採集のセイロンベンケイソウK. pinnata
セイロンベンケイソウP9060015.JPG


猛暑降葉山 [cultivation]

 昨年、一昨年と夏に決定的なダメージを受けたグラキリペスを筆頭とする着生種の花卉数種を、まだ連日の真夏日が襲い掛かる前の8月初めに室内に取り込み、ラニーニャが原因とされる今年の猛暑に備えた。室内というのは私の部屋のことで、東北向きなため朝に少し陽が差す程度で植物を置くには向いていない。(故に冬のダメージ=光不足は深刻だ。)
 今年のグラキリペスは夏になる前から例年にも増して状態が悪かったが、室内に取り込んだ後も暑さに当たったが如く葉が落ち続け、9月初めには逝ってしまった。ウェンディやシャンデリア、ウニフローラも枯死こそ免れたものの葉は落ちまくって山を築いてしまった。

着生カランコエの落ち葉:山という程ではないが皿に山盛りである
IMG_0799.JPG 

 今年の室内取り込みといった対応は、昨年よりもシャンデリアの葉落ちが少なくなった程度の効果しかもたらさなかった、昨年のコメントで夜の気温も高いのが良くないのではないかというアドバイスを頂き、早めに避難させたわけだが6月から散発的に30℃を超える日があり、取り込み前に何度か暑さに曝されてはいたのだ。また室内も動物の関係で冷房はかけるのだが、カランコエ置き場は26~29℃はあり、夜などベランダの方が涼しい始末だ。
 (現時点では対応策を思いつかないが)来年はもう一工夫してサバイバルを成功させたい。更に冬の花芽を落とさない技術もものにしなければ。

 一般的なカラン工は今年の猛暑をかろうじて乗り切ってくれたが、幸いなことに猛暑日が2日ほど続くと1日気温が下がる日が挟まったりしていたので、それが犠牲者を出さなかった理由なのかもしれない。
 それにしてもグラキリペスは今年購入した株のみならず、昨年の夏を乗り切って今年わずかながら開花した挿し穂由来の株も枯れてしまった。もしかして開花株は枯れる種なのかと訝しく思うほど、手の施しようのない脆さだ。生産者の方々はどうやって栽培しているのか、不思議でならない。

 更に今年の大きなダメージは、室内に取り込んでいた1月半ほどの間にウニフローラとシャンデリアにカイガラムシが蔓延してしまった。昨年からの戦いはまだ続いていたのだ。硬い殻を持つタイプのカイガラムシscale insectsは着生種、ブロスフェルディアナ系の花卉、セイロンベンケイやガストニス・ボナリ(ボニエリ)の仲間(Prolifraeグループのブリオフィルム)、リュウキュウベンケイソウとその近縁種によく付いた。その他の種にも付くが、これらの仲間ほど爆発的に増加することはなかった。
 意を決してこの9月は全てのカランコエを確認して、伐採と薬剤散布を大々的に行った。
 果たしてこの終わりなき戦いに終止符が打てるのだろうか。

蔓延とはこのこと、こうなると伐採してしまうのが安全だ
フィフィIMG_0801.JPG


ブリオフィルムの系統/葉縁に不定芽を形成するタイプ③ [systematics]

 ヴォワトー体系の子宝草4グループ(進化研体系では3節)には、葉縁に不定芽を形成しない(と思われる)種も含まれる。また、形成するかしないか文献上不明なものもあるが、4グループの9割以上の種・変種は葉上不定芽を生成する。

 一口に不定芽と言っても、大まかに二つのタイプがある。ひとつはシコロベンケイやクローンコエに生じるような形状のもので、これを狭義のbulbilと呼ぶのだろう。この不定芽を本体の葉から外して保存しておき、気温の高い季節に土の上に蒔くと発根、発芽する。勿論、不定芽を生成している時期であれば気温の条件は整っているので、すぐに蒔いてもよいし、敢えて蒔かなくても自然に落下してそこらじゅうで根付くのは多くの人が経験している通りである。
 もうひとつはガストニス・ボナリ(ガストニス・ボニエリ)やセイロンベンケイソウのように普通の植物の芽の形で葉縁から生じてくるタイプだ。これは英語で言えばplantletである。不定芽そのものはadventitious budと言い、その中でカランコエに生じるタイプとしてbulbilとplantletに分けられるということだ。尤も英語圏でも明確に区別している人も余りいないのではあるが。

 4グループにこの2タイプを当てはめると、
Scandentes、Bulbilliferaeはbulbilタイプ
Prolifraeはplantletタイプ
Suffrutescentesはbulbilに近い中間タイプと言える。
こういう視点からすると子宝草のグループ分けは進化研体系よりもヴォワトー体系の方が個人的に便利である。

bulbilタイプの不定芽を形成する錦蝶K. delagoensis
錦蝶P8080022.JPG 

plantletタイプの不定芽:ガストニス・ボナリK. gastonis-bonnieri
ガストニス ボニエリIMG_4947.JPG 

中間タイプの不定芽:フェッシェンコイK. fedtschenkoi
胡蝶の舞錦P1140315.JPG 

面白い事に4グループ(あるいはブリオフィルム節)以外で花の咲いた後の花序に生じる不定芽もbulbilタイプ(マンギニー、ミニアータ、レブマニィ等)とplantletタイプ(Kalanchoe節)、中間タイプ(シコロベンケイ等)がある。但し、この不定芽のタイプと植物自体の系統は余り関係ない。

花序の不定芽bulbilタイプ:レブマニィK. rebmannii
rebmanniiIMG_8727.JPG 

plantletタイプ:クイーンローズQueenRose
欠刻葉クイーンローズ黄花IMG_7646.JPG 

中間タイプ:シコロベンケイK. daigremontiana
コダカラベンケイIMG_1407.JPG 

 ちょっと消化不良気味なので、最後にGehrig et.al.(2001) による核DNAのデータを近隣接合法で処理した系統関係を参照すると、子宝草のグループに限っては進化研体系の方に近い結果が得られている。即ち、ラクシフローラやロゼイとシコロベンケイ・錦蝶が同じクレイドで、セイロンベンケイソウやプロリフェラとガストニス・ボナリはやや離れている。スキゾフィラのデータがないので、黒錦蝶との関係は分らない。また、花序に有毛不定芽を生じるマンギニーやミニアータはひとつのクレイドにまとまっていた。
従って葉上不定芽のタイプだけで分類しても、それはあくまで個人の趣味のレベルで便利かどうかという事だけである。要するに、私がただの自己満足で不定芽のタイプ分けをしたに過ぎなかった!