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クローンコエ ~神話の崩壊~ [taxonomy]

 旺盛な繁殖力で巷に充ち溢れるクローンコエには、次の3つの「神話」がある。
1.和名はコダカラベンケイ(ソウ)
2.学名はKalanchoe  בCrenatodaigremontiana’
3.この植物はシコロベンケイKalanchoe daigremontiana と胡蝶の舞Kalanchoe laxifloraの交配種

このうち1.と2.については、以前否定しておいた。
(子宝草/クローンコエ http://kalanchoideae.blog.so-net.ne.jp/2014-01-11)
改めて簡単に述べると、
1.「クローンコエ」というのは多分商品名で、園芸的には「子宝草」と呼ばれる。和名はない。一方コダカラベンケイというのはKalanchoe daigremontianaの和名で、別名としてシコロベンケイがある。全くの別種である。このような誤謬の一因(主因?)はWerner Rauh著Succulent and Xerophytic Plants of Madagascar 2(1998)にて、当時まだ世間にほとんど知られていないクローンコエをKalanchoe daigremontianaとして写真を載せていたことかも知れない。

2.クローンコエの学名はこのブログで何回か紹介しているように1997年にDescoingsが新種記載したKalanchoe laetivirensである。Kalanchoe  בCrenatodaigremontiana’などという学名はなく、またこれは栽培品種名でもない (この辺の事情は後述する) 。

 以上は以前書いたことの焼き直しであるが、今回3.の交配種説について解明したので記しておこうと思う。
 以前にも触れたが、現在流通しているクローンコエという植物は1994年にマダガスカル南西部のToliaraで採集されたものである。どこかで交配して作出したものではない。その野生個体を増やしてISIが普及させたのだが、その際に以下のようなコメントを載せている。

ISI 95-36. “Kalanchoe sp.” is illustrated in Rauh’s Succulent and Xerophytic Vegetation of Madagascar, Vol. 2, p. 318, as a non-maculate form of K. daigremontiana. However, according to S. Jankalski it is Kalanchoe ‘Crenodaigremontiana’ Boiteau & Manoni ex Jacobsen (Bryophyllum _ crenatodaigremontianum Resende & Viana), a hybrid of K. daigremontiana and K. laxiflora (Bryophyllum crenata), reported from the wild but also recreated in cultivation by Resende.

 こんな情報と共に普及させたのだから、これに盲従した人が続出したのであろう。

 Jankalski氏が言うように(マダガスカルで採集された)クローンコエは本当にK. daigremontiana × K. laxifloraなのだろうか。上のコメントではResende & Vianaが「Bryophyllum crenatodaigremontianum」として記載したものがこの交配種で、それがクローンコエの正体だとしている。この学名をKalanchoe属に置き換えるとKalanchoe‘Crenatodaigremontiana’に変化する。さらに交配種ということでKalanchoe בCrenatodaigremontiana’となる。最近やっとこの論文(や別の関係した論文)を入手した。1965年のPortugaliae acta biologica誌に載った該当論文でResende達はK. daigremontiana × K. laxifloraの雑種を作出して、その累代の中で生じた変化について述べている。
 そして交配した雑種の写真を載せているが、クローンコエには見えない。3裂の欠刻葉の個体もあり、どう見ても別物である。実はこの組み合わせの雑種は国内でも得られていて、ある論文に花序の写真が載っている。著者の方に伺ったところ、やはりその組み合わせで得られた雑種はクローンコエとは異なっていたとの事である。

これがResende & Viana(1965)に載った雑種
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 人為的な交配種とは異なる野生採集株であるクローンコエは、K. daigremontiana × K. laxifloraではないということで3番目の神話も否定しておきたい。

 ここでもう一度2.の学名について触れておきたい。Descoingsがクローンコエを新種記載した際には、巷で氾濫する‘Crenatodaigremontiana’(‘Crenatodaigremontianum’)などという「学名」には触れていない。実はこの名は学名でも何でもなく、Resende & Viana(1965)が論文の中で雑種を仮にそう呼んだだけだ。栽培品種名ですらない。

そのエビデンスとしてResende & Viana(1965)を参照願いたい
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Resende et al. 1965.png 

  上の写真のような事情であるから、交配種説と似非学名についてはJankalski氏の勇み足であると言わざるを得ない。もっとも実際のK. daigremontiana × K. laxifloraの正逆の雑種に対しては、俗名として愛好家の間で‘Crenatodaigremontiana’の名を使用することは構わないと思う。

 このように権威ある者が巷に流布した情報が正しいとは限らない(日本国憲法が日本人不在の「みっともない」押し付け憲法というようなものも好例である)ので、疑問に思ったことは自分で調べてみると事実が見えてくることがある。権威者の言葉を鵜呑みにすると「恥ずかしい」間違いが増幅することは世の常である。

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子宝草目録3-② Bulbilliferae/クローン・グリーン [taxonomy]

 毎度引き合いに出しているBoiteauとAllorge-Boiteauの“Kalanchoe de Madagascar”は1995年の出版で、そのときこのグループBulbilliferaeにはシコロベンケイKalanchoe daigremontianaとキンチョウ(錦蝶)Kalanchoe delagoensis(Kalanchoe tubifloraとして記載)の2種しか記載種がなかった。その後Descoingsによって1997年にKalanchoe laetivirensとKalanchoe sanctulaが、Wardによって2006年にKalanchoe ×houghtoniiが新種記載された。


 K. laetivirensは子宝草とかクローンコエ(これはたぶん商品名だろう)と呼ばれるが、標準和名はない。マダガスカル南西部のトゥリアラToliara/ Tuléarで採集されISI(International Succulent Introductions)で記載前にKalanchoe sp.として頒布された。これが1995年で、数年のうちに各国に広まったようだ。なにしろ当時全くカランコエ素人でこんな植物の存在を知らなかった私も、埼玉の片隅にあるステーキハウスの玄関先で2000年に目撃している。
 前回も述べたようにシコロベンケイKalanchoe daigremontianaと混同され、ネット上でも間違いが氾濫している。この誤謬の一因はRauhの“Succulent and Xerophytic Plants of Madagascar. Vol. 1”(1995) でシコロベンケイの栽培品種として写真を載せていたことではないかと推察している。ベハレンシスの品種であるローズリーフの間違いもこの本のVol. 2が原因で誤謬が広まった。大著であるが、要注意である。
 大きくなると花序は少なくとも高さ1.5mを超える。花後に花序にも不定芽がつくが、開花後に親株は枯れてしまう。しかし枯れないこともあって、その点は次に紹介するKalanchoe sanctulaと同様である。


クローンコエKalanchoe laetivirensと花、および花序の不定芽
クローンコエIMG_0692.JPG
クローンコエIMG_2698.JPG
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 97年記載のもう1種、Kalanchoe sanctulaはマダガスカル南東部のTaolanaroで採集された個体を元に新種記載され、日当たりのよい赤土の斜面で見つかっている。クローンコエと共に緑色の葉が美しい種で、セイロンベンケイソウのようなクローンコエのような、特に特徴のない種である。そのためか特に話題にならないし、あまり栽培もされていないようである。


Kalanchoe sanctulaと花
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 以上Bulbilliferaeのグループで4種を紹介した。もしかするとマダガスカルにはまだまだ未知の子宝草が自生しているのかもしれない。次回の子宝草目録では人工的な交配種を紹介したい。

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子宝草目録3-① Bulbilliferae/葉上のクローン工場 [taxonomy]

 これぞ不定芽、これぞBryophyllumと言えるのがBulbilliferaeのグループだ。ゲーテが植物の原型としてセイロンベンケイソウを重視した話は有名だが、この仲間を見たらもっと感動したに違いない。グループ名からしてBulbilだ。そのBulbil=不定芽で爆発的に増殖する彼らは、同時に雑草として多肉界でも最も疎んじられている仲間でもある。私がブリオフィルムBryophyllumに興味を持ったのはもともとこの仲間が面白いと思ったからで、確かに殖え過ぎるものも多いが、どれも興味深い。

 このグループには下記の種と交配種が知られる。前の2グループと異なり交配種に関しては学名のないものが多く、また混沌としている部分があるので、ここでは記載された種のみリストアップする。その他のメンバーについては説明の中で触れることにする。

・Kalanchoe delagoensis
・Kalanchoe daigremontiana
・Kalanchoe laetivirens
・Kalanchoe sanctula
・Kalanchoe ×houghtonii


 この仲間で最も有名なのはキンチョウ(錦蝶)Kalanchoe delagoensisであろう。以前はKalanchoe tubifloraの名で通っていた。Tolken(1985) “Flora of Southern Africa”によると学名としてはKalanchoe delagoensisの方が古かったが誤って不適格名nomen nudumとみなされ、長いこと後発のKalanchoe tubifloraが本種の学名としてまかり通っていた。
 マダガスカル南部原産で、世界各国の熱帯から亜熱帯域で帰化している。強光下に耐える数少ないカランコエのひとつと言われる。生育環境により様相がかなり変わり、太く短い葉が詰まって密生したり、葉が細長く育ったりと面白い。植物発生進化学:読む植物図鑑(http://www.nibb.ac.jp/plantdic/blog/)によるとこの棒状の葉と思っている部分は実は葉柄で、本当の葉は葉柄の先端で4つに分かれた突起と見えるもので、その先に不定芽が生じる。
 Shaw(2008)では通常タイプの他に、近年導入されたタイプがあると言うがここで触れると混乱を招くだけなので、いずれ改めてShawの論文を読み解くことをしたい。また、最近葉柄の先が丸まり、葉が退化気味の品種(?)も見られるようだ。それとクヌート・イェプセン社のクイーングリーン・シリーズでもKalanchoe tubifloraの名で売り出しているが、現物を見たことがないので通常のキンチョウとの違いはまだ分からない。もうひとつイベリア半島地中海側とバレアレス諸島に帰化した個体群が‘Morvedre’として品種記載されたが、特に他との違いが明確とは思えない(西語の論文が読めなかったことも大きい)ので、取りあえず省いて考えたい。


キンチョウ(錦蝶)Kalanchoe delagoensis
錦蝶P7190060.JPG 

環境によっては葉柄がかなり長くなる
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 キンチョウと並んで古くから栽培されているもう一つの代表種がシコロベンケイことコダカラベンケイソウKalanchoe daigremontianaである。コダカラベンケイソウは標準和名のようであるが、最近は子宝草(コダカラソウ)ことKalanchoe laetivirensを誤ってこの名で呼んでいることも多く、コダカラベンケイとコダカラソウで紛らわしいので、当ブログではKalanchoe daigremontianaをシコロベンケイ、Kalanchoe laetivirensをクローンコエと呼んでいる。この世間の誤謬については今まで何度か述べたが、普及させたいので機会ある度に書いておこうと思う。
 マダガスカル南西部に自生するが、爆発的に殖えそうで増えないのか分布域は比較的狭い。野生個体群の中にやや小型で多肉質、白粉を帯びるタイプがあるというので、興味を惹かれる。この種もクイーングリーン・シリーズでKalanchoe daigremontianaとしてラインナップにあるが、写真を見る限りシコロベンケイではなくKalanchoe ×houghtoniiのようである。WEB上でも海外のサイトではKalanchoe ×houghtoniiを本種と誤認識していることがかなり多い。
 西海岸の個体群と少し離れた所では、長葉タイプのものが知られている。特に別の変種とされているわけでもないようだが、一般のシコロベンケイより小さくて育ちの悪い不定芽を生ずる。下の写真のように花も異なる。純粋にシコロベンケイの一個体群なのか、自然交配種なのか、今後の調査が待たれる(が、調査などされていないようなので期待できない)。
 専門筋ではシコロベンケイは変異が多く、同じ個体の不定芽間でも形態がばらつくという。不定芽はクローンなので、同じ遺伝子を持つとすれば、生育時の環境によって形態に差が出る植物なのかもしれない。


シコロベンケイKalanchoe daigremontiana
コダカラベンケイIMG_0657.JPG 

長葉タイプのもの
daigremontiana var. MG_4916.JPG
 

葉の形状のばらつき(左:長葉、中央・右は通常のもの=同一のクローン)
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花の違い(左:通常タイプ、右:長葉)
daigremontiana and angustifoliaIMG_2534.JPG

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子宝草目録2-⑦ Suffrutescentes/バラの鋸歯 [taxonomy]

 前々回からの続きでロゼイの変種のうち基変種を除いた鋸歯が目立つ一群について見てみる。Kalanchoe rosei ssp. serratifoliaの一群である。この仲間は自然交配種と考えられるリショーイKalanchoe ×richaudiiやラウイ“rauhii”を含めてマダガスカル南東部の辺りに集中して見つかっている。この仲間を(インサイダー情報なしに)区別するのは混乱の極みである。

 まずはセラティフォリアK. ssp. serratifoliaとバリフォリアKalanchoe rosei ssp. variifoliaの差異であるが、前者は葉柄が不明瞭で鋸歯も葉柄近くにはない。後者は明瞭な葉柄を持ち、葉縁全体に鋸歯がある。以前書いた記事ではShaw(2008)に従ってラウイ“rauhii” = variifoliaと紹介してしまったが、これは将来訂正されるであろう。(参考:カランコエ・ラウヒー(ラウイ)http://kalanchoideae.blog.so-net.ne.jp/2014-03-15


セラティフォリアK. ssp. serratifolia 葉柄近くに鋸歯はない
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バリフォリアKalanchoe rosei ssp. variifolia 葉縁全体に鋸歯がある
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 では以前は亜種セラティフォリアの変種とされ、取りあえず現在はロゼイの変種とされているseyrigiiはというと、取りあえず下の写真のようなものとされていたが、
01rosei ssp. IMG_4490.JPG 
 
どうやらこれもバリフォリアvariifoliaのひとつの型か、もしくは未記載の変種あるいは交配種の類であろう。ちなみにこの植物は葉をちぎって土の上に伏せて置いても不定芽を生じるまでに非常に時間がかかる。私も試みたが、不定芽が生成されるまでに1か月以上かかっている。本物のseyrigiiについてはここでは書けない事情があるので割愛する。


下の写真の植物も見かけるがこちらはセラティフォリアの一型だろうか。
02 sp. IMG_8520.JPG 
花を見るとロゼイに近く、不定芽も良く生じる。
03 sp. IMG_3404.JPG
 

 さて、残るは自然交配種のリショーイK. ×richaudiiとラウイ“rauhii”であるが、両者ともマダガスカル南東部で採集されており、前者はトラニャロTôlanaro産(原記載ではTalanaro)、後者は新種記載されておらず詳しい産地は不明である。ラウイは以前書いたようなK. rosei ssp. variifoliaではなく別種であり、出回ってはいるが未記載種なのだ。なので学名はなく、かといって正式な栽培品種名もないため、ここではとりあえず“rauhii”と表記している。ヨーロッパでは“Lucky Bells”として流通していると言われるが、花と葉を見ると微妙に異なる2型があるように思える。
 リショーイもラウイもロゼイ×錦蝶と考えられているが、次のような差がある。リショーイはラウイと比較すると葉身が割合として細長く、葉柄は不明瞭、鋸歯は葉縁全体にはなく、花弁の先はフェッシェンコイのように開く。


ラウイ“rauhii”(上)とリショーイK. ×richaudii(下)の葉は微妙に異なる
04ラウイ PA080286.JPG
05x richaudiiIMG_7681.JPG
 

ラウイ“rauhii”(上)とリショーイK. ×richaudii(下)の花
06ラウイ P3210156.JPG
07x richaudiiIMG_3195.JPG
 

 ロゼイの仲間については消化不良気味ではあるが、この程度に止めたい。

子宝草目録2-⑥ Suffrutescentes/バラの一族 [taxonomy]

 長々と続けているSuffrutescentesの仲間であるが、今まで紹介したラクシフローラ種群に対してもう一方にロゼイroseiの仲間が知られる。但しラクシフローラの1群は単系統だろうが、ロゼイの仲間もそうだとは限らない。

 それと「ロゼイ」と書いてしまっているが、この種小名は米国のベンケイソウ科研究者として名高いJoseph Nelson Roseに由来するから「ローズィ」と読む方が正しい。(学名を英語読みしてラテン語読みに批判的な人々もいるが、これならどう転んでも英語読みなので「正しい」と書いても異論はないだろう。)しかし極めて個人的な理由だが、ローズィと呼んでしまうとこのブログのアイコンの子と被ってしまうのでロゼイと呼ぶことにしている。
 人名などの固有名詞はラテン読みや英語読みではなく元の言語の発音に従うのが原則なのでなるべくそうしたいが、すでに定着している呼び名(敢えて和名とは言いません)はここでもそのまま使っていたりする。マンギニーとかベハレンシスとかだ。大体人名も地名も元の言語が何かは分かりにくいし、発音となるとなおさらである。なので適度に折衷しながら多少はこだわりを持ってやっていこうと思う。

 最初から脱線してしまったが、実はこの仲間について書くのは気乗りしない。現在ロゼイ種群のレビジョンが行われていて、現在の種分類が少なからず変更になるという一種のインサイダー情報を知ってしまったからだ。発表前なので当然この情報は公開できず、悪いことにアクシデンタルな理由で発表時期が未定になっている(ヘタをするとずっと公開できないかも知れない!)。[こういうことを書きっぱなしというのもいやらしいので、その内容について概要を知りたい方は、ICNのKalanchoe roseiの項を御参照下さい。]

 というわけで仕方ないから現状の分類に従ってサラッと紹介するに留めたい。以前書いたことの繰り返しになるが現状、ロゼイは4つの亜種や変種に分けられる。それとは別に交配種も知られる。
・Kalanchoe rosei(以下4つが亜種と変種)
  Kalanchoe rosei ssp. rosei
  Kalanchoe rosei ssp. serratifolia
  Kalanchoe rosei ssp. variifolia 
  Kalanchoe rosei var. seyrigii
・Kalanchoe ×richaudii(交配種)
(このうちserratifoliaとvariifoliaはShaw(2008)が変種にステイタス変更した、がここでは元のまま亜種としておく)

 基変種ロゼイK. rosei ssp. rosei(とK. rosei var. seyrigii)はマダガスカル中南部に分布している。現在は鋸歯が比較的浅く披針形の葉を持つものが基変種のロゼイとされている。花はラクシフローラに比べてスリムである。国内でも宮古島では帰化しているようだ。たまにこれを不死鳥と誤認していることがある。
 Suffrutescentesでもラクシフローラ種群は葉を切り取って土の上に置いておくと葉縁に不定芽を生じる。状態次第では茎についたままでも不定芽が形成されるが、稀である。その点ロゼイや以前紹介したラウイは葉を切り取らなくとも不定芽をつけることが多い。勿論通常不定芽を生じるScandentesやBulbilliferaeといったグループよりは生成頻度は劣るが、それらの仲間と同じようなタイプの不定芽が出来る。
(不定芽のタイプについてはブリオフィルムの系統/葉縁に不定芽を形成するタイプ③ ;http://kalanchoideae.blog.so-net.ne.jp/2016-08-27参照)

 鋸歯の大きなセラティフォリアの仲間については稿を改めたい。

基変種のロゼイK. rosei ssp. rosei(とされているもの)
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ロゼイの花
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